認識五大營養素與植化素（七）－靈性使者

主講人：邱顯峯老師

整理：孫曉陽彭昱玨

前言
	在介紹過蛋白質、脂質和醣類等三大營養素後，接著我們來看看此三者的代謝及其相互間的關係。其中較值得一提的是，蛋白質、脂質和醣類在代謝的三羧酸循環中，彼此是可以相互換的，不要誤解蛋白質、脂質和醣類是絕對的獨立。三羧酸循環讓我們一方面知道，攝取過多的醣類會轉成脂肪、攝取過多的蛋白質並不會形成蛋白質，而可能形成脂肪，另一方面讓我們知道人體是如此的奧妙。此單元，學理較深，讀者若是不感興趣，可以擇己所好閱讀之。


蛋白質脂質醣類的代謝及其相互間的關係

一、營養素的代謝
	代謝作用可以定義為：發生在細胞或任何生命體內的所有化學反應。就營養學而言，代謝作用可以說是食物被吸收利用的全部過程。

（一）

代謝作用的分類

代謝作用包括: 消化作用 (Digestion)、吸收作用 (Absorption)、運輸 (Transport)、及細胞氧化作用 (Cellular oxidation)。然而，通常代謝作用是指發生在細胞內的物理和化學反應。

代謝作用包含兩種共存的反應過程: 同化作用 (Anabolism)、和異化作用 (Catabolism)。


1.	同化作用 (Anabolism)
	指由單純化合物合成各種物質的過程。如利用胺基酸合成酵素、荷爾蒙和組織蛋白質等；葡萄糖合成肝糖。

2.	異化作用 (Catabolism)
	指由複雜物質，分解成單純化合物的過程。如葡萄糖經氧化作用生成能量、二氧化碳和水；脂肪水解成甘油及脂肪酸。

圖一	兩種主要的代謝途徑。異化途徑以還原當量 (2H) 或高能磷酸 (~P) 的型式釋出自由能，以提供同化途徑所需之能量。

（二）

基本的代謝途徑

食物的性質決定了組織內代謝的基本型式。哺乳動物，如人類，必須將膳食中的醣類、脂肪和蛋白質經消化後的產物吸收入體內，做進一步的加工。這些產物主要是葡萄糖、三酸甘油 (Triglyceride)以及胺基酸。

1. 醣類代謝 (見圖二)

在所有哺乳類細胞中，葡萄糖會經由糖分解 (glycolysis) 途徑而代謝成為丙酮酸 (pyruvate) 和乳酸 (lactate)。葡萄糖必須先被磷酸化後，才能進入此途徑。
在無氧的狀態下，糖分解作用仍可進行，此時其唯一產物是乳酸。組織可利用氧氣，而將丙酮酸代謝成乙醯－CoA (acetyl-Coa)，再進入檸檬酸循環，完全氧化成CO2 和 H2O，同時在氧化磷酸化過程中，以ATP型式釋放出大量的自由能。因此，葡萄糖是許多組織的主要能源。但葡萄糖 (以及某些葡萄糖的代謝物) 也參與了以下的反應過程:

(1)	轉換成貯藏性聚合物－肝糖 (glycogen)，在骨骼肌及肝臟內特別多。
(2)	戊糖磷酸途徑 (pentose phosphate pathway)，它是由糖分解作用的中間產物開始。此途徑為許多生物合成作用所需之還原當量 (2H) 的來源－如脂肪酸的生物合成－同時也是核糖的來源，核糖對於核甘酸及核酸的合成非常重要。
(3)	丙糖磷酸 (Triose phosphate) 為醯基甘油 (acylglycerols) (即脂肪) 中，所含甘油部分之來源。
(4)	丙酮酸和檸檬酸循環的中間產物，提供了合成胺基酸之碳骨架，並且乙醯－CoA是長鏈脂肪酸和膽固醇 (cholesterol) 的構築單位，而脂肪酸和膽固醇則是體內合成所有膽固醇 (steroid) 的先驅物質。

圖二醣類代謝之概觀，以其主要的終產物表示之。

2. 脂肪代謝 (見圖三)

長鏈脂肪酸可由醣類代謝所產生的乙醯－CoA重新合成 (de novo synthesis)；或從食物中攝取的脂質而來。在組織內，脂肪酸可被氧化成乙醯－CoA〔經β－氧化作用 (β－oxidation)〕，或酯化成醯基甘油，其中，三醯甘油為人體貯存熱量的主要物質。經β－氧化作用所形成的乙醯－CoA，有幾個重要的代謝方向:


(1)	如同從醣類代謝而來的乙醯－CoA般，它會經由檸檬酸循環，完全氧化成CO2或H2O。脂肪酸在β－氧化作用和檸檬酸循環過程中，會產生相當多的能量，因此，是組織內很有效的能源。
(2)	它是膽固醇分子中碳原子的來源。
(3)	在肝中它會形成乙醯乙酸 (acetoacetate)，為酮體（ketone body）之前驅物。　酮體為另一種水溶性的組織內能源，在某些生理狀況 (如斷食)下，它會成為很重要的能量來源。

圖三	脂肪代謝之概觀，以其主要的終產物表示之。酮體包括乙醯乙酸 (acetoacetate)，3-羥丁酸 (3-hydroxybutyrate)以及丙酮 (acetone)。

（三）

胺基酸代謝 (見圖四)

胺基酸為合成蛋白質所必須的物質。有些胺基酸是組織所不能合成的，必須由食物中攝取，稱為必需氨基酸 (essential amino-acid)。其餘的則稱為非必需胺基酸 (non-essential amino-acid)，它們亦可由食物中攝取，或者由過剩的胺基酸經轉胺作用(transamination)，將胺基氮 (amino nitrogen) 轉移至某些中間產物而形成。脫胺作用（deamination）之後，多餘的胺基酸則以尿素型式排除; 而轉胺作用後剩下的碳骨架部份，則 (1)經由檸檬酸循環而氧化成CO2，(2)合成葡萄糖〔糖質新生作用 (gluconeogenesis)〕，或者 (3)形成一體。

除了做為蛋白質合成所需外，胺基酸也是其他重要化合物的先驅物質，如普林 (purines)、嘧啶 (pyrimidines) 、及某些激素如甲狀腺素 (thyroxine) 和腎上腺素 (epinephrine)。

圖四胺基酸代謝之概觀，以其主要的終產物表示之。

二、蛋白質脂質醣類的代謝及其相互關係

碳水化合物、脂肪和蛋白質的代謝作用，彼此互相依賴。葡萄糖、脂肪酸、甘油和胺基酸，都可以進入一個共同途徑，產生能量。
　
由於醣類、脂肪、蛋白質三類營養素可經由代謝中間物互相轉換，因此過量的攝取都可能造成能量的積蓄。有關食物營養素代謝路徑，請見圖五

這三大類提供熱量的營養素之關係如下:
(註: 同類營養素間之作用以實線表示，其他則以虛線表示)

圖五食物營養素代謝路徑之關係

1. 碳水化合物和脂肪
	攝取高量的醣類食物易轉變為脂肪，脂肪只有奇數脂肪酸氧化後所餘的C3原子可合成肝醣。

2. 胺基酸和碳水化合物
	一些非必需氨基酸可由TCA合成，而生醣性胺基酸亦可由TCA合成葡萄糖及肝醣。

3. 胺基酸與脂肪
	生酮性胺基酸可由草乙醯鹽經乙醯輔酶Ａ的途徑形成脂肪酸，但在一般情況下蛋白質的分解通常伴隨脂肪分解，因此蛋白質與脂肪的互變較不重要。由以上諸點觀知，過量營養狀態下醣類極易轉變成為脂肪蓄積，而脂肪較不易轉變並成為葡萄糖。當碳水化合物供給量不足，以致於葡萄糖缺乏時，則體內易被氧化的化合物依序為酮體 (或醋酸、短鏈脂肪酸)＞脂肪酸＞葡萄糖。當身體缺乏生熱物質 (Calorigenic substrates) 時會促使脂肪組織放出脂肪酸以供給熱能。此有減少肌肉組織內葡萄糖之氧化的功能，而節省下來的葡萄糖可以抑制脂肪組織之脂肪酸之釋放，稱為葡萄糖－脂肪酸循環 (Glucose-fatty acid cycle) ，因葡萄糖可以幫助脂肪的脂化作用。當人體內葡萄糖漸漸用盡時，肝醣便開始分解以釋放能量來維持血糖濃度；但若血糖量仍不足則胰島素分泌量會減少，脂肪組織之脂解作用便旺盛起來，使脂肪酸及甘油量增加，因此在饑餓時葡萄糖先被消耗，其次為肝醣，再來為脂肪組織，最後才耗損蛋白質，但也最不經濟。

補充說明

三羧酸循環（Tricarboxylic acid cycle；TCA cycle）又檸檬酸循環（Citric acid cycle），是需氧生物體內普遍存在的代謝途徑，因為在這個循環中幾個主要的中間代謝物是含有三個羧基的檸檬酸，因此得名；或者以發現者漢斯•阿道夫•克雷伯命名為克雷伯氏循環，簡稱克氏循環（Krebs cycle）。三羧酸循環是三大營養素（糖類、脂類、胺基酸）的最終代謝通路，又是糖類、脂類、胺基酸代謝聯繫的樞紐。

在三羧酸循環中，反應物葡萄糖或者脂肪酸會變成乙醯輔酶A。這種「活化醋酸」（一分子輔酶和一個乙醯基相連），會在循環中分解生成最終產物二氧化碳並脫氫，質子將傳遞給輔酶煙醯胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+）和黃素腺嘌呤（FAD），使之成為NADH + H+和FADH2。NADH + H+和FADH2會繼續在呼吸鏈中被氧化成NAD+和FAD，並生成水。這種受調節的「燃燒」會生成ATP，提供能量。