主講人：邱顯峯老師 整理：孫曉陽 彭昱玨



前言
  在介紹過蛋白質、脂質和醣類等三大營養素後，接著我們來看看此三者的代謝及其相互間的關係。其中較值得一提的是，蛋白質、脂質和醣類在代謝的三羧酸循環中，彼此是可以相互換的，不要誤解蛋白質、脂質和醣類是絕對的獨立。三羧酸循環讓我們一方面知道，攝取過多的醣類會轉成脂肪、攝取過多的蛋白質並不會形成蛋白質，而可能形成脂肪，另一方面讓我們知道人體是如此的奧妙。此單元，學理較深，讀者若是不感興趣，可以擇己所好閱讀之。
   
   
蛋白質脂質醣類的代謝及其相互間的關係
   
一、營養素的代謝
  代謝作用可以定義為：發生在細胞或任何生命體內的所有化學反應。就營養學而言，代謝作用可以說是食物被吸收利用的全部過程。


   
（一） 代謝作用的分類
  代謝作用包括: 消化作用 (Digestion)、吸收作用 (Absorption)、運輸 (Transport)、及細胞氧化作用 (Cellular oxidation)。然而，通常代謝作用是指發生在細胞內的物理和化學反應。

代謝作用包含兩種共存的反應過程: 同化作用 (Anabolism)、和異化作用 (Catabolism)。
 
   
1.  同化作用 (Anabolism)
  指由單純化合物合成各種物質的過程。如利用胺基酸合成酵素、荷爾蒙和組織蛋白質等；葡萄糖合成肝糖。
   
2.  異化作用 (Catabolism)
  指由複雜物質，分解成單純化合物的過程。如葡萄糖經氧化作用生成能量、二氧化碳和水；脂肪水解成甘油及脂肪酸。
 
 
    
 
圖一  兩種主要的代謝途徑。異化途徑以還原當量 (2H) 或高能磷酸 (~P) 的型式 釋出自由能，以提供同化途徑所需之能量。
   
   
（二） 基本的代謝途徑
  食物的性質決定了組織內代謝的基本型式。哺乳動物，如人類，必須將膳食中的醣類、脂肪和蛋白質經消化後的產物吸收入體內，做進一步的加工。這些產物主要是葡萄糖、三酸甘油 (Triglyceride)以及胺基酸。
 
 
1. 醣類代謝 (見圖二)
  在所有哺乳類細胞中，葡萄糖會經由糖分解 (glycolysis) 途徑而代謝成為丙酮酸  (pyruvate) 和乳酸 (lactate)。葡萄糖必須先被磷酸化後，才能進入此途徑。
在無氧的狀態下，糖分解作用仍可進行，此時其唯一產物是乳酸。組織可利用氧氣，而將丙酮酸代謝成乙醯－CoA (acetyl-Coa)，再進入檸檬酸循環，完全氧化成CO2 和 H2O，同時在氧化磷酸化過程中，以ATP型式釋放出大量的自由能。因此，葡萄糖是許多組織的主要能源。但葡萄糖 (以及某些葡萄糖的代謝物) 也參與了以下的反應過程:
 
(1)   轉換成貯藏性聚合物－肝糖 (glycogen)，在骨骼肌及肝臟內特別多。
(2)   戊糖磷酸途徑 (pentose phosphate pathway)，它是由糖分解作用的中間產物開始。此途徑為許多生物合成作用所需之還原當量 (2H) 的來源－如脂肪酸的生物合成－同時也是核糖的來源，核糖對於核甘酸及核酸的合成非常重要。
(3)   丙糖磷酸 (Triose phosphate) 為醯基甘油 (acylglycerols) (即脂肪) 中，所含甘油部分之來源。
(4)   丙酮酸和檸檬酸循環的中間產物，提供了合成胺基酸之碳骨架，並且乙醯－CoA是長鏈脂肪酸和膽固醇 (cholesterol) 的構築單位，而脂肪酸和膽固醇則是體內合成所有膽固醇 (steroid) 的先驅物質。
   
   
  圖二 醣類代謝之概觀，以其主要的終產物表示之。
   
   
2. 脂肪代謝 (見圖三)
  長鏈脂肪酸可由醣類代謝所產生的乙醯－CoA重新合成 (de novo synthesis)；或 從食物中攝取的脂質而來。在組織內，脂肪酸可被氧化成乙醯－CoA〔經β－氧 化作用 (β－oxidation)〕，或酯化成醯基甘油，其中，三醯甘油為人體貯存熱量的 主要物質。經β－氧化作用所形成的乙醯－CoA，有幾個重要的代謝方向:
 
   
(1)   如同從醣類代謝而來的乙醯－CoA般，它會經由檸檬酸循環，完全氧化成CO2或H2O。脂肪酸在β－氧化作用和檸檬酸循環過程中，會產生相當多的能量，因此，是組織內很有效的能源。
(2)   它是膽固醇分子中碳原子的來源。
(3)   在肝中它會形成乙醯乙酸 (acetoacetate)，為酮體（ketone body）之前驅物。　酮體為另一種水溶性的組織內能源，在某些生理狀況 (如斷食)下，它會成為很重要的能量來源。
   
   
 
圖三  脂肪代謝之概觀，以其主要的終產物表示之。酮體包括乙醯乙酸 (acetoacetate)，3-羥丁酸 (3-hydroxybutyrate)以及丙酮 (acetone)。
   
   
（三） 胺基酸代謝 (見圖四)
  胺基酸為合成蛋白質所必須的物質。有些胺基酸是組織所不能合成的，必須由食物中攝取，稱為必需氨基酸 (essential amino-acid)。其餘的則稱為非必需胺基酸 (non-essential amino-acid)，它們亦可由食物中攝取，或者由過剩的胺基酸經轉胺作用(transamination)，將胺基氮 (amino nitrogen) 轉移至某些中間產物而形成。脫胺作用（deamination）之後，多餘的胺基酸則以尿素型式排除; 而轉胺作用後剩下的碳骨架部份，則 (1)經由檸檬酸循環而氧化成CO2，(2)合成葡萄糖〔糖質新生作用 (gluconeogenesis)〕，或者 (3)形成一體。

除了做為蛋白質合成所需外，胺基酸也是其他重要化合物的先驅物質，如普林 (purines)、嘧啶 (pyrimidines) 、及某些激素如甲狀腺素 (thyroxine) 和腎上腺素 (epinephrine)。
   
       
  圖四 胺基酸代謝之概觀，以其主要的終產物表示之。
   
   
二、蛋白質脂質醣類的代謝及其相互關係
  碳水化合物、脂肪和蛋白質的代謝作用，彼此互相依賴。葡萄糖、脂肪酸、甘油和胺基酸，都可以進入一個共同途徑，產生能量。
　
由於醣類、脂肪、蛋白質三類營養素可經由代謝中間物互相轉換，因此過量的攝取都可能造成能量的積蓄。有關食物營養素代謝路徑，請見圖五
   
  這三大類提供熱量的營養素之關係如下:
(註: 同類營養素間之作用以實線表示，其他則以虛線表示)
   
   
  圖五 食物營養素代謝路徑之關係
   
   
 
1. 碳水化合物和脂肪
  攝取高量的醣類食物易轉變為脂肪，脂肪只有奇數脂肪酸氧化後所餘的C3原子可合成肝醣。
   
2. 胺基酸和碳水化合物
  一些非必需氨基酸可由TCA合成， 而生醣性胺基酸亦可由TCA合成葡萄糖及肝醣。
   
3. 胺基酸與脂肪
  生酮性胺基酸可由草乙醯鹽經乙醯輔酶Ａ的途徑形成脂肪酸，但在一般情況下蛋白質的分解通常伴隨脂肪分解，因此蛋白質與脂肪的互變較不重要。
由以上諸點觀知，過量營養狀態下醣類極易轉變成為脂肪蓄積，而脂肪較不易轉變並成為葡萄糖。當碳水化合物供給量不足，以致於葡萄糖缺乏時，則體內易被氧化的化合物依序為酮體 (或醋酸、短鏈脂肪酸)＞脂肪酸＞葡萄糖。當身體缺乏生熱物質 (Calorigenic substrates) 時會促使脂肪組織放出脂肪酸以供給熱能。此有減少肌肉組織內葡萄糖之氧化的功能，而節省下來的葡萄糖可以抑制脂肪組織之脂肪酸之釋放，稱為葡萄糖－脂肪酸循環 (Glucose-fatty acid cycle) ，因葡萄糖可以幫助脂肪的脂化作用。當人體內葡萄糖漸漸用盡時，肝醣便開始分解以釋放能量來維持血糖濃度；但若血糖量仍不足則胰島素分泌量會減少，脂肪組織之脂解作用便旺盛起來，使脂肪酸及甘油量增加，因此在饑餓時葡萄糖先被消耗，其次為肝醣，再來為脂肪組織，最後才耗損蛋白質，但也最不經濟。
   
   
補充說明
  三羧酸循環（Tricarboxylic acid cycle；TCA cycle）又檸檬酸循環（Citric acid cycle），是需氧生物體內普遍存在的代謝途徑，因為在這個循環中幾個主要的中間代謝物是含有三個羧基的檸檬酸，因此得名；或者以發現者漢斯•阿道夫•克雷伯命名為克雷伯氏循環，簡稱克氏循環（Krebs cycle）。三羧酸循環是三大營養素（糖類、脂類、胺基酸）的最終代謝通路，又是糖類、脂類、胺基酸代謝聯繫的樞紐。

在三羧酸循環中，反應物葡萄糖或者脂肪酸會變成乙醯輔酶A。這種「活化醋酸」（一分子輔酶和一個乙醯基相連），會在循環中分解生成最終產物二氧化碳並脫氫，質子將傳遞給輔酶煙醯胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+）和黃素腺嘌呤（FAD），使之成為NADH + H+和FADH2。NADH + H+和FADH2會繼續在呼吸鏈中被氧化成NAD+和FAD，並生成水。這種受調節的「燃燒」會生成ATP，提供能量。
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