主講人:邱顯峯老師 整理:孫曉陽 彭昱玨



前言
  在介紹過蛋白質、脂質和醣類等三大營養素後,接著我們來看看此三者的代謝及其相互間的關係。其中較值得一提的是,蛋白質、脂質和醣類在代謝的三羧酸循環中,彼此是可以相互換的,不要誤解蛋白質、脂質和醣類是絕對的獨立。三羧酸循環讓我們一方面知道,攝取過多的醣類會轉成脂肪、攝取過多的蛋白質並不會形成蛋白質,而可能形成脂肪,另一方面讓我們知道人體是如此的奧妙。此單元,學理較深,讀者若是不感興趣,可以擇己所好閱讀之。
   
   
蛋白質脂質醣類的代謝及其相互間的關係
   
一、營養素的代謝
  代謝作用可以定義為:發生在細胞或任何生命體內的所有化學反應。就營養學而言,代謝作用可以說是食物被吸收利用的全部過程。


   
(一) 代謝作用的分類
  代謝作用包括: 消化作用 (Digestion)、吸收作用 (Absorption)、運輸 (Transport)、及細胞氧化作用 (Cellular oxidation)。然而,通常代謝作用是指發生在細胞內的物理和化學反應。

代謝作用包含兩種共存的反應過程: 同化作用 (Anabolism)、和異化作用 (Catabolism)。
 
   
1.  同化作用 (Anabolism)
  指由單純化合物合成各種物質的過程。如利用胺基酸合成酵素、荷爾蒙和組織蛋白質等;葡萄糖合成肝糖。
   
2.  異化作用 (Catabolism)
  指由複雜物質,分解成單純化合物的過程。如葡萄糖經氧化作用生成能量、二氧化碳和水;脂肪水解成甘油及脂肪酸。
 
 
  五大營養素與植化素7-1-p  
 
圖一  兩種主要的代謝途徑。異化途徑以還原當量 (2H) 或高能磷酸 (~P) 的型式 釋出自由能,以提供同化途徑所需之能量。
   
   
(二) 基本的代謝途徑
  食物的性質決定了組織內代謝的基本型式。哺乳動物,如人類,必須將膳食中的醣類、脂肪和蛋白質經消化後的產物吸收入體內,做進一步的加工。這些產物主要是葡萄糖、三酸甘油 (Triglyceride)以及胺基酸。
 
 
1. 醣類代謝 (見圖二)
  在所有哺乳類細胞中,葡萄糖會經由糖分解 (glycolysis) 途徑而代謝成為丙酮酸  (pyruvate) 和乳酸 (lactate)。葡萄糖必須先被磷酸化後,才能進入此途徑。
在無氧的狀態下,糖分解作用仍可進行,此時其唯一產物是乳酸。組織可利用氧氣,而將丙酮酸代謝成乙醯-CoA (acetyl-Coa),再進入檸檬酸循環,完全氧化成CO2 和 H2O,同時在氧化磷酸化過程中,以ATP型式釋放出大量的自由能。因此,葡萄糖是許多組織的主要能源。但葡萄糖 (以及某些葡萄糖的代謝物) 也參與了以下的反應過程:
 
(1)   轉換成貯藏性聚合物-肝糖 (glycogen),在骨骼肌及肝臟內特別多。
(2)   戊糖磷酸途徑 (pentose phosphate pathway),它是由糖分解作用的中間產物開始。此途徑為許多生物合成作用所需之還原當量 (2H) 的來源-如脂肪酸的生物合成-同時也是核糖的來源,核糖對於核甘酸及核酸的合成非常重要。
(3)   丙糖磷酸 (Triose phosphate) 為醯基甘油 (acylglycerols) (即脂肪) 中,所含甘油部分之來源。
(4)   丙酮酸和檸檬酸循環的中間產物,提供了合成胺基酸之碳骨架,並且乙醯-CoA是長鏈脂肪酸和膽固醇 (cholesterol) 的構築單位,而脂肪酸和膽固醇則是體內合成所有膽固醇 (steroid) 的先驅物質。
   
五大營養素與植化素7-3-1   
  圖二 醣類代謝之概觀,以其主要的終產物表示之。
   
   
2. 脂肪代謝 (見圖三)
  長鏈脂肪酸可由醣類代謝所產生的乙醯-CoA重新合成 (de novo synthesis);或 從食物中攝取的脂質而來。在組織內,脂肪酸可被氧化成乙醯-CoA〔經β-氧 化作用 (β-oxidation)〕,或酯化成醯基甘油,其中,三醯甘油為人體貯存熱量的 主要物質。經β-氧化作用所形成的乙醯-CoA,有幾個重要的代謝方向:
 
   
(1)   如同從醣類代謝而來的乙醯-CoA般,它會經由檸檬酸循環,完全氧化成CO2或H2O。脂肪酸在β-氧化作用和檸檬酸循環過程中,會產生相當多的能量,因此,是組織內很有效的能源。
(2)   它是膽固醇分子中碳原子的來源。
(3)   在肝中它會形成乙醯乙酸 (acetoacetate),為酮體(ketone body)之前驅物。 酮體為另一種水溶性的組織內能源,在某些生理狀況 (如斷食)下,它會成為很重要的能量來源。
   
  五大營養素與植化素7-3  
 
圖三  脂肪代謝之概觀,以其主要的終產物表示之。酮體包括乙醯乙酸 (acetoacetate),3-羥丁酸 (3-hydroxybutyrate)以及丙酮 (acetone)。
   
   
(三) 胺基酸代謝 (見圖四)
  胺基酸為合成蛋白質所必須的物質。有些胺基酸是組織所不能合成的,必須由食物中攝取,稱為必需氨基酸 (essential amino-acid)。其餘的則稱為非必需胺基酸 (non-essential amino-acid),它們亦可由食物中攝取,或者由過剩的胺基酸經轉胺作用(transamination),將胺基氮 (amino nitrogen) 轉移至某些中間產物而形成。脫胺作用(deamination)之後,多餘的胺基酸則以尿素型式排除; 而轉胺作用後剩下的碳骨架部份,則 (1)經由檸檬酸循環而氧化成CO2,(2)合成葡萄糖〔糖質新生作用 (gluconeogenesis)〕,或者 (3)形成一體。

除了做為蛋白質合成所需外,胺基酸也是其他重要化合物的先驅物質,如普林 (purines)、嘧啶 (pyrimidines) 、及某些激素如甲狀腺素 (thyroxine) 和腎上腺素 (epinephrine)。
   
  五大營養素與植化素7-4-p     
  圖四 胺基酸代謝之概觀,以其主要的終產物表示之。
   
   
二、蛋白質脂質醣類的代謝及其相互關係
  碳水化合物、脂肪和蛋白質的代謝作用,彼此互相依賴。葡萄糖、脂肪酸、甘油和胺基酸,都可以進入一個共同途徑,產生能量。
 
由於醣類、脂肪、蛋白質三類營養素可經由代謝中間物互相轉換,因此過量的攝取都可能造成能量的積蓄。有關食物營養素代謝路徑,請見圖五
   
  這三大類提供熱量的營養素之關係如下:
(註: 同類營養素間之作用以實線表示,其他則以虛線表示)
   
  五大營養素與植化素7-5  
  圖五 食物營養素代謝路徑之關係
   
   
 
1. 碳水化合物和脂肪
  攝取高量的醣類食物易轉變為脂肪,脂肪只有奇數脂肪酸氧化後所餘的C3原子可合成肝醣。
   
2. 胺基酸和碳水化合物
  一些非必需氨基酸可由TCA合成, 而生醣性胺基酸亦可由TCA合成葡萄糖及肝醣。
   
3. 胺基酸與脂肪
  生酮性胺基酸可由草乙醯鹽經乙醯輔酶A的途徑形成脂肪酸,但在一般情況下蛋白質的分解通常伴隨脂肪分解,因此蛋白質與脂肪的互變較不重要。
由以上諸點觀知,過量營養狀態下醣類極易轉變成為脂肪蓄積,而脂肪較不易轉變並成為葡萄糖。當碳水化合物供給量不足,以致於葡萄糖缺乏時,則體內易被氧化的化合物依序為酮體 (或醋酸、短鏈脂肪酸)>脂肪酸>葡萄糖。當身體缺乏生熱物質 (Calorigenic substrates) 時會促使脂肪組織放出脂肪酸以供給熱能。此有減少肌肉組織內葡萄糖之氧化的功能,而節省下來的葡萄糖可以抑制脂肪組織之脂肪酸之釋放,稱為葡萄糖-脂肪酸循環 (Glucose-fatty acid cycle) ,因葡萄糖可以幫助脂肪的脂化作用。當人體內葡萄糖漸漸用盡時,肝醣便開始分解以釋放能量來維持血糖濃度;但若血糖量仍不足則胰島素分泌量會減少,脂肪組織之脂解作用便旺盛起來,使脂肪酸及甘油量增加,因此在饑餓時葡萄糖先被消耗,其次為肝醣,再來為脂肪組織,最後才耗損蛋白質,但也最不經濟。
   
   
補充說明
  三羧酸循環(Tricarboxylic acid cycleTCA cycle)又檸檬酸循環(Citric acid cycle),是需氧生物體內普遍存在的代謝途徑,因為在這個循環中幾個主要的中間代謝物是含有三個羧基的檸檬酸,因此得名;或者以發現者漢斯•阿道夫•克雷伯命名為克雷伯氏循環,簡稱克氏循環(Krebs cycle)。三羧酸循環是三大營養素(糖類、脂類、胺基酸)的最終代謝通路,又是糖類、脂類、胺基酸代謝聯繫的樞紐。

在三羧酸循環中,反應物葡萄糖或者脂肪酸會變成乙醯輔酶A。這種「活化醋酸」(一分子輔酶和一個乙醯基相連),會在循環中分解生成最終產物二氧化碳並脫氫,質子將傳遞給輔酶煙醯胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)和黃素腺嘌呤(FAD),使之成為NADH + H+和FADH2。NADH + H+和FADH2會繼續在呼吸鏈中被氧化成NAD+和FAD,並生成水。這種受調節的「燃燒」會生成ATP,提供能量。
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